氣孔導(dǎo)度對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)

在無(wú)水分脅迫的自然環(huán)境下，光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要環(huán)境因素。在供水良好、溫度適宜的條件下，多數(shù)植物的氣孔是在光下張開(kāi)，在黑暗中關(guān)閉。并且不同植物引起氣孔張開(kāi)所要求的光強(qiáng)不同，某些植物(如煙草)要求很低，只要有*日照的2.5%的光強(qiáng)就可以，而多數(shù)植物的要求較高，只有在接近*日照時(shí)才能*張開(kāi)。

在光照條件下,保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，消耗細(xì)胞中的CO2，細(xì)胞中酸度降低，磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進(jìn)淀粉水解,淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥钠咸烟?，再加上光合作用制造的糖?使保衛(wèi)細(xì)胞的滲透濃度升高，滲透勢(shì)引起水勢(shì)的變化，開(kāi)始從鄰近的葉肉細(xì)胞中吸水而膨脹，氣孔開(kāi)放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止，呼吸作用的增加使CO2含量升高，酸度較高，淀粉磷酸化酶趨向合成，可溶性糖變?yōu)榈矸?，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)上升，因而引起水勢(shì)的升高,水分便會(huì)流出保衛(wèi)細(xì)胞，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。

也有學(xué)者認(rèn)為在光照下,保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用,CO2濃度降低，促進(jìn)乙醇酸的合成，乙醇酸進(jìn)一步氧化變成乙醛酸時(shí)，使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進(jìn)ATP合成，又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP，就可激活K+泵,使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，增加滲透濃度，保衛(wèi)細(xì)胞從周?chē)?xì)胞吸水,使氣孔開(kāi)放。相反，逆向過(guò)程會(huì)使氣孔關(guān)閉。很多相關(guān)的研究也能證明氣孔在開(kāi)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程中細(xì)胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987)。

在氣象和植物生理生態(tài)學(xué)中,通常使用太陽(yáng)輻射(Rs)、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數(shù)表示植物的光環(huán)境。研究表明，不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔的影響不同，對(duì)氣孔開(kāi)閉存在影響的光環(huán)境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍(lán)光)。氣孔對(duì)不同光譜的反應(yīng)與葉綠體內(nèi)ATP合成的光譜反應(yīng)非常類(lèi)似(Black et al.,1962)，因此，ATP可能在氣孔開(kāi)閉運(yùn)動(dòng)中起到非常重要的作用(Devlin,1975)。

保衛(wèi)細(xì)胞與進(jìn)行光合成的葉肉細(xì)胞相同,其內(nèi)部存在著葉綠體。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個(gè)系統(tǒng)，他們可利用PAR的紅光區(qū)域(640~810nm)的680nm和700nm波長(zhǎng)光的能量，進(jìn)行光磷酸化反應(yīng)合成ATP和NADPH.另外，保衛(wèi)細(xì)胞中，還具有接受青光(450~490nm)，生成ATP的藍(lán)光接收系統(tǒng)(Zeiger, 1983)。可是，因?yàn)楸Ｐl(wèi)細(xì)胞中缺乏卡爾文循環(huán)的酶系統(tǒng),合成的ATP不能用于CO2同化，而是作為K+主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰勘皇褂?Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光實(shí)驗(yàn)可證明氣孔對(duì)光的反應(yīng)是由兩個(gè)不同的系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)的，在雙光實(shí)驗(yàn)中，先使用紅光使光合反應(yīng)飽和，接著再加以藍(lán)光，結(jié)果顯示，藍(lán)光引起氣孔進(jìn)一步明顯張開(kāi)，而增加紅光則沒(méi)有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989。該實(shí)驗(yàn)表明，植物體內(nèi)存在一個(gè)藍(lán)光激發(fā)的參與氣孔張開(kāi)的控制系統(tǒng)。經(jīng)藍(lán)光照射的保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體會(huì)發(fā)生膨脹，說(shuō)明這種藍(lán)光反應(yīng)是發(fā)生在保衛(wèi)細(xì)胞中的。有實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時(shí),紅光和藍(lán)光對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響沒(méi)有差異，當(dāng)在20umol. m-2.s~1以下時(shí)，藍(lán)光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982)。該現(xiàn)象表明，雖然PAR 大的時(shí)候，由光合有酸化反應(yīng)來(lái)決定氣孔開(kāi)度，但這個(gè)系統(tǒng)在某一闕值以下不起作用。藍(lán)光接收系統(tǒng)主要在弱光區(qū)城內(nèi) 起作用，但低水平的光強(qiáng)就會(huì)使其:國(guó)值以下外，PAR還會(huì)通過(guò)影響細(xì)胞膜的通透性、葉肉細(xì)胞的光合活性，直接或者間接地影響氣孔開(kāi)度（島田綠子，1992）。

此外，氣孔運(yùn)動(dòng)雖然受到外界環(huán)境因子的影響，但是它也有其自身的內(nèi)在節(jié)律。如果將植物置于黑暗中，氣孔白天張開(kāi)夜晚關(guān)閉的24h周期節(jié)律仍然可以維持一段時(shí)間（武維華，2003）。